Les ptérosaures

Les ptérosaures (Pterosauria) sont des vertébrés volants apparus au Trias supérieur, il y a 230 millions d’années, et disparus au Crétacé supérieur, il y a 65 Ma. Ce sont des diapsides archosaures, mais ils ne sont ni des « reptiles » au sens actuel du terme, ni des dinosaures, et donc, ni des oiseaux.

Il semble que les ptérosaures aient été les premiers vertébrés volants. Ils possédaient de grandes ailes formées d’une membrane fixée au quatrième très long doigt de leurs membres supérieurs. Leur répartition a été mondiale ; un grand nombre de fossiles, souvent mal conservés, ont été découverts sur tous les continents, excepté l’Antarctique. Le plus petit fossile connu en 2008 est celui de Nemicolopterus, une espèce grande comme un moineau. Les plus grandes n’ont pas d’équivalent en taille dans le monde contemporain puisque des spécimens de Quetzalcoatlus et Hatzegopteryx devant faire plus de douze mètres d’envergure d’aile ont été découverts. Les ptérosaures se sont adaptés pour occuper de nombreuses niches évolutives, aussi bien terrestres que marines.

Découvertes

Le premier ptérosaure fossile a été décrit par le naturaliste italien Cosimo Collini en 1784. Il était issu de dépôts calcaires du Jurassique, près de Solnhofen[5]. Collini interpréta ce qu’il voyait de manière erronée et décrivit une créature aquatique marine. Cette interprétation resta longtemps majoritaire ; d’ailleurs en 1830, le zoologiste allemand Johann Georg Wagler suggéra que ces animaux devaient se servir de leurs membres avant comme de nageoires, à la manière des manchots. C’est aussi à cette époque que le ptérosaures sont interprétés comme des « reptiles volants » (Flugsaurier)[6]. Georges Cuvier suggéra dès 1801 que ces animaux pouvaient être volants[7], même s’ils ne pouvaient pas être les ancêtres des oiseaux. Les 29 premiers fossiles sortirent tous du même dépôt ; ce n’est qu’en 1828, qu’un nouveau fossile appelé Dimorphodon et décrit par Mary Anning fut découvert à Lyme Regis, au Royaume-Uni.

E.T. Newton démontre en 1888 que la taille des cerveaux de ptérosaures était très semblable à celle des oiseaux, grâce à un crâne incomplet de Scaphognathus[8]. On suppose dès lors que leur capacité cognitive est comparable. Déjà, en 1901, dans le populaire Dragons of the Air, Harry Govier Seeley montra la convergence évolutive entre ces animaux et des oiseaux, en soulignant notamment que les ptérosaures et les oiseaux possédaient un système ossature-poumons complexe comparable. En effet les os creux évoquent un système de sac aérien semblable à celui des oiseaux, cette observation sera confirmée plus tard. Il émet les premiers doutes quant au caractère « reptilien » des ptérosaures, en soulignant que ces animaux disposaient vraisemblablement d’un cœur cloisonné à la manière des oiseaux et des mammifères: il existe une grande variété d’anatomies cardiaques et aucun reptile actuel ne possède cette caractéristique. Il a cependant, durant longtemps, aussi affirmé que les ptérosaures étaient les ancêtres des oiseaux, ce que les connaissances actuelles démentent.

Au fil des découvertes des fossiles, des hypothèses naissent ou se confirment ; ainsi, la présence de poils suggère l’homéothermie qui, avec certaines caractéristiques du crâne, suggère le vol actif. Au moins 60 genres de ptérosaures ont été trouvés à ce jour. Cette diversité suggère des capacités d’adaptation, comme par exemple les os des pattes recourbées de Nemicolopterus qui leur permettaient sûrement de se poser sur des branches d’arbres.

En 2004, le premier œuf de ptérosaure a été découvert dans les carrières de Liaoning, en Chine. Cela reste le seul œuf de ce type en 2009. Il a été daté de 121 Ma.


Principales caractéristiques

À l’examen de ces fossiles surprenants, plusieurs questions se sont posées : comment ces animaux pouvaient-ils voler ? Leur vol était-il actif ? Au sol étaient-ils quadrupèdes ou bipèdes ? Étaient-ils endothermes ? Comment des espèces aussi grandes d’animaux volants ont-elles pu voir le jour ?

Les caractéristiques partagées avec les autres archosauriens se situent principalement au niveau de leur crâne diapside, ils ont un troisième « trou » devant l’œil, appelé fenêtre préorbitale, et le foramen pariétal est réduit. En outre le cinquième doigt est de taille réduite. Ils partagent également avec les Ornithodires le même type de chevilles.

Les ptérosaures possédaient un pelage, et c’est l’une des raisons qui les fait suposer endothermes.

Certaines espèces du Crétacé ont atteint 12 mètres d’envergure (comme par exemple Quetzalcoatlus et Ornithocheirus): la taille d’un petit avion.

Ils étaient ovipares et quadrupèdes.

L’alimentation des ptérosaures était variée : ils pouvaient être piscivores, insectivores, filtreurs (à la manière des flamants roses chez Pterodaustro), mangeurs de coquillages (avec des dents plates pour briser la coquille chez Dsungaripterus).

Le squelette

Leur squelette montre de nombreuses particularités uniques, bien sûr très adaptées pour le vol, aussi la convergence évolutive entre ce groupe et celui des oiseaux est certaine sur de nombreux points. Comme les oiseaux et les dinosaures avant eux, leur squelette est pneumatisé, c’est-à-dire qu’il pouvait contenir de l’air qui leur servait à la respiration. Comme ces derniers également, l’intérieur des os est renforcé par une structure en nid d’abeille. À certains égards, notamment en ce qui concerne la solidité et l’économie de poids, les adaptations au vol vont au-delà de celles observées pour les oiseaux. Leurs os semblent en effet étonnamment fins et creux, par conséquent légers. Seuls les Pterodactyloidea disposent d’un squelette un peu différent, plus adapté à une marche verticale. Le corps est considéré comme la partie la plus parlante pour connaître le mode de vie de ces animaux.

Le nombre de vertèbres du cou varie de sept à neuf. On compte, pour les espèces découvertes, entre 10 et 18 vertèbres, sans compter les vertèbres sacrées. Ils disposent de Gastralium. La cavité abdominale est courte, il y a six ou huit côtes abdominales, six à sept côtes sternales à peine esquissées. Les clavicules sont fusionnées avec le sternum ou n’existent pas. La scapula est importante, le coracoïde est bien marqué, et les deux sont fusionnés au sein d’un ensemble appelé scapulocoracoïde.

Les os de la ceinture pelvienne semblent beaucoup moins solides et leur organisation moins sophistiquée que ceux de la ceinture scapulaire. De trois à dix vertèbres sacrées sont fusionnées avec les Ilions. Chez les premiers Rhamphorhynchoidea, cette structure est relativement lâche, elle est plus soudée chez les Pterodactyloidea.

Leur crâne est très grand – parfois plus long que leur corps, cou compris. La plupart des espèces a une structure crânienne à peu près identique. Les évolutions et donc les différences s’observent principalement dans la partie antérieure de celui-ci, les prémaxillaires, maxillaires supérieurs et les os du front. Les fenêtres temporales ne se sont pas fermées. Les orbites des yeux sont particulièrement grands. Ils disposent d’anneaux sclérotiques. La vision est légèrement stéréoscopique, permettant de voir les reliefs.

On suppose que les conduits du système d’olfaction passaient soit par la fenêtre préorbitale, sous les yeux, soit par un trou au fond de la gueule.

Les Pterodactyloidea disposent d’une spectaculaire crête cartilagineuse, de formes diverses. L’utilité de cet appendice ne nous est pas connue.

Les ailes et le vol

il est aisé, par rapport aux espèces contemporaines, d’imaginer que les petites espèces de ptérosaures devaient voler. Les plus grandes devaient simplement pouvoir planer. En effet, le vol actif demande beaucoup d’énergie. De ce fait, on les suppose homéothermes. Il n’y a pas de preuve directe de cette hypothèse, mais d’autres archosauriens comme les dinosaures sont aujourd’hui considérés comme très probablement à sang chaud ; le pelage des ptérosaures est surtout essentiellement interprété comme une façon de conserver la chaleur produite par le corps.

Les ailes étaient formées par un patagium, une membrane de peau semblable à celle des chauves-souris formée le long des os des membres avant. Ce ne sont pas les mêmes os des « mains » que ceux mis en œuvre dans les ailes des oiseaux et des chauves-souris. De ce fait, on peut exclure une filiation directe entre ces groupes d’animaux. Le patagium n’était pas soutenu par les quatre derniers doigts comme pour les chauves-souris, ni le second comme les oiseaux, mais par un allongement du quatrième doigt (le cinquième ayant disparu). On ignore si la membrane se rattachait au corps de l’animal par le bassin ou le genou. Elle devait être renforcée de fibres.

Mode de déplacement au sol

Le mode de déplacement au sol et donc la manière dont les ptérosaures décollent, est depuis longtemps source de controverses. Depuis que ces animaux sont considérés comme volants, ils étaient considérés comme quadrupèdes, à quelques nuances près pour les Pterodactyloidea. Dans les années 1980, les paléontologistes Kevin Padian et Jeremy Raynor, suggèrent que même les petits ptérosaures comme les Dimorphodons étaient principalement bipèdes[14], à la manière des oiseaux du genre Geococcyx. Plusieurs empreintes fossiles découvertes depuis montrent cependant distinctement quatre doigts pour les membres arrière et trois doigts pour les membres avant, prouvant que les ptérosaures posaient bien leurs quatre membres sur le sol pour se déplacer. Contrairement à la plupart des vertébrés, les ptérosaures sont plantigrades. Les membres de certaines familles de ptérosaures comme les Azhdarchidae et les Ornithocheiridae sont même suffisamment allongés pour suggérer qu’ils puissent être d’excellents marcheurs sans pour autant être des coureurs rapides du fait de leurs courts membres arrières.

La taille relative des membres au contact avec le sol, en comparaison avec les animaux modernes tels que les oiseaux, permet d’imaginer le mode de vie probable de chacune de ces espèces. Les Azhdarchidés ont des pattes relativement petites en comparaison de leur taille, ces pattes mesurent environ 25% à 30% de la longueur du tibia, cela suggère que ces animaux se déplaçaient mieux sur terrain sec et dur que sur terrain souple ou humide. Les Ptéranodons quant à eux, ont des pattes légèrement plus grandes, elles mesurent 47% de la longueur du tibia, tandis que les ptérosaures filtreurs, comme les Ctenochasmatoidae, avaient de très grandes pattes. Celles-ci mesuraient 69% de la longueur du tibia pour les Pterodactylus et même 84% pour les Pterodaustro. Ces pattes étaient adaptées à la marche dans la boue et les sols mous semblables à celle des échassiers modernes[18].

La morphologie de leur bassin suggère aussi qu’ils étaient capables de se dresser sur leurs pattes arrières comme peuvent le faire certains lézards actuels, cette capacité pourrait être à l’origine d’un bond permettant de décoller.

Reproduction

La forme étroite du bassin des fossiles découverts implique qu’ils étaient ovipares, comme la plupart des reptiles. L’œuf découvert en 2004 a été écrasé et la surface de celui-ci présente des signes de fissuration comme cela se produirait sur une coquille à membrane souple chez les reptiles actuels. La composition chimique du fossile tend à prouver que ces œufs devaient être enterrés comme le sont aujourd’hui ceux des tortues et des crocodiliens. On comprend dès lors que ces animaux aient pu se retrouver défavorisés face aux oiseaux. En effet ces derniers utilisent la chaleur de leur corps pour développer leurs embryons ainsi ces derniers sont moins soumis aux aléas climatiques. En outre les oiseaux disposent d’un potentiel de lieux de ponte plus important. Nous ne savons pas si les ptérosaures nourrissaient leurs petits ou si, comme pour certains reptiles modernes, les petits, précoces, devaient tenir sur les réserves de leur œuf jusqu’à l’obtention de leur autonomie alimentaire. Enfin, nous ne connaissons pas la durée d’incubation, elle peut énormément varier, allant jusqu’à l’ovoviviparité.

Le patagium de l’embryon découvert en 2004 est bien développé[Note 1], cela suggère que les ptérosaures devaient pouvoir voler peu de temps après leur éclosion[21]. Le fossile d’un juvénile découvert dans les limons de Solnhofen corrobore cette conclusion[22]. Plusieurs spécimens juvéniles ont aussi été découverts sur le site du désert d’Atacama au Chili.

Dénomination, taxonomie et histoire évolutive

Dénomination et définition

En 1809, Cuvier proposa comme nom Ptérodactyl pour désigner un fossile découvert en Allemagne, une construction à partir du grec ancien pouvant signifier « doigt volant ». Ce nom allait devenir celui d’un genre particulier, les Pterodactylus. Ce terme de ptérodactyle est quelquefois utilisé comme synonyme de Ptérosaure. Le nom de Pterosauria a été proposé par Johann Jakob Kaup en 1834 et ce terme a rapidement supplanté celui d’Ornithosauria (ou « oiseau-reptile » proposé par Charles Lucien Bonaparte en 1838. Ptérosaure peut se traduire par « reptile volant ».

Le taxon des Pterosauromorpha regroupe les espèces à la morphologie de ptérosaure, ce taxon regroupe donc les ptérosaures et certains de leurs ancêtres, ainsi qu’un certain nombre d’espèces non découvertes qui auraient pu descendre de ces derniers. Le paléontologue Kevin Padian définissait les Pterosauromorpha par synapomorphie avec Pterodactylus antiquus, c’est-à-dire comme ayant des os du quatrième doigt de la main très développés sur laquelle s’appuie une membrane formant une aile. Ce genre de définition ne fait plus l’unanimité, l’expression « très développés » pouvant être diversement interprétée. En effet, le nombre de genre à inclure dans ce clade peut varier avec une telle définition. En 2000, un paléontologue amateur, David Peters, proposa que l’on inclue dans le clade toutes les espèces ayant pour dernier ancêtre commun, celle des genres Preondactylus (un des plus anciens genres connus) et Quetzalcoatlus (un des plus récents genres connus), deux espèces très différentes, le second ne descendant visiblement pas directement du premier. Cette proposition a été reprise par David Unwin et adaptée par le paléontologue Alexander Kellner en 2003, qui lui, propose d’y inclure le comme dernier ancêtre commun des Anurognathidae, Preondactylus et Quetzalcoatlus, et tous leurs descendants. Cependant, ces définitions seront vraisemblablement modifiées avec la découverte de nouveaux fossiles, car ces définitions se fondent sur finalement assez peu de fossiles.

Histoire évolutive

Les premiers ptérosaures découverts ont été datés du Trias supérieur, les plus anciens connus comme les Eudimorphodon ou Preondactylus, disposent déjà de toutes les caractéristiques permettant le vol. Aucun fossile antérieur, autrement dit aucune forme transitionnelle, n’a été découvert à ce jour pour expliquer, en se référant à la théorie de l’évolution, comment s’est déroulée cette grande adaptation au vol. Cependant plusieurs hypothèses ont été formulées, les plus couramment admises ces dernières années supposent qu’ils sont une évolution d’Ornithodira comme les Scleromochlus, d’Archosauromorpha comme les Euparkeria ou même des prolacertiformes comme les Sharovipteryx. On suppose ces ancêtres planeurs, à l’instar des ancêtres supposés des chauve-souris.

Une des plus ancienne théorie est celle des Ornithodira, elle est réfutée par de nombreux paléontologues comme Peter Wellnhofer, David Unwin, S. Christopher Bennett. Ce dernier suggère, en se basant sur des analyses synapomorphiques que les ancêtres des ptérosaures pourrait être des achosauromorphes de la famille de Erythrosuchidae ou de Proterochampsidae[23]. Unwin et d’autres pensent que les ptérosaures descendent des prolacertiformes comme les Sharovipteryx[24]..

Plus globalement, la plupart des scientifiques pensent que ces animaux ont évolué à partir d’archosauriens, à partir d’autres espèces que celles qui allaient évoluer en dinosaures. Cette hypothèse n’est cependant pas complètement établie et certains comme Robert Bakker dans The Dinosaur Heresies de 1986 la réfute, considérant les ptérosaures comme d’authentiques dinosaures.

Comme les ptérosaures ne semblent pas montrer d’adaptation spécifique à la vie dans les arbres, la plupart des hypothèses supposent que l’aptitude à voler des ptérosaures s’est développée d’une autre manière que chez les oiseaux. Les ancêtres proposés dans ces hypothèses ont donc de longues pattes offrant une aptitude certaine à courir. Scleromochlus ou Sharovipteryx ont de plus, une grande surface de peau qui couvre leurs pattes arrière à la queue, caractéristique rappelant le patagium. Les ptérosaures seraient dès lors issus d’une évolution de ces espèces vivant près de falaises. Cependant, en 2008, une équipe de chercheurs a avancé des indices montrant que les premiers ptérosaures pourraient être de petits insectivores, vivant dans les arbres[25].

Des différences morphologiques évidentes différencient les premiers ptérosaures connus des derniers, car ce sont plus de 150 Ma qui séparent les spécimens découverts. Les plus anciens fossiles disposaient d’une longue queue, certaines de leurs dents disposaient de plusieurs cupsides comme les autres achosauriens. Dans la classification classique, on suppose que les ancêtres des ptérosaures ont évolué en deux lignées distinctes, les Pterodactyloidea sans queue et les Rhamphorhynchoidea disposant d’une queue. Cependant il semblerait que, au fil du temps, la queue de ces animaux se serait réduite, aussi la classification classique a perdu de sa pertinence phylogénique. En effet, les fossiles avec une queue courte n’apparaissent qu’à partir de 160 Ma. Les spécimens de Pterodactyloidea sont aussi beaucoup plus grands en moyenne.

Les premiers ptérosaures

Eudimorphodon de la famille des Campylognathoididae a été daté du Trias, précisément il y a 217 Ma, c’est le plus anciens fossile de ptérosaure connu. L’origine des ptérosaures est donc bien plus ancienne car les trois familles ayant des représentants connus pour avoir vécu durant le Norien, à savoir Campylognathoididae, Anurognathidae et Dimorphodontidae montrent une diversification déjà considérable. Les ptérosaures se sont adaptés pour occuper dès cette époque des niches écologiques aussi bien terrestres que maritimes. Si ces espèces descendent d’espèces forestières, cela expliquerait la rareté des fossiles plus anciens, car les forêts fournissent peu de fossiles. Aussi l’évolution des premiers groupes est plus incertaine que celles des groupes de la fin du Crétacé. Quoi qu’il en soit, le groupe des ptérosaures comptait les plus grands animaux volants connus de l’époque, certains mesurant déjà environ deux mètres d’envergure. Cette taille, non négligeable, n’est cependant pas démesurée, si on se rappelle d’une part la taille (plus de 12 mêtres) que le taxon allait atteindre par la suite, et sachant d’autre part que les libellules de cette époque mesuraient 60 centimètres d’envergure. On ne sait pas si les ptérosaures sont intervenus dans la disparition de ces insectes géants.

Selon David Unwin, la forme la plus primitive serait Preondactylus avec des jambes relativement longues et des ailes courtes, une forme du crâne en dôme. Les Macronychoptera leur sont semblables avec des ailes plus longues. La branche des Dimorphodontidae conserve ses puissantes pattes, même si les Caelidracones, la plus grande de ces espèces a des jambes relativement courtes. Ce groupe s’est ensuite divisé entre les Anurognathidae, qui a conservé le même type de crâne et les Lonchognatha au crâne plus long. Ce dernier groupe se serait scindé à nouveau entre les Campylognathoididae et les Breviquartossa, qui ne se distinguent que par le crâne et de subtiles caractéristiques des ailes.

Ces espèces ne sont connues que par des fragments d’os, des dents assez caractéristiques au sein de l’ordre, les squelettes complets sont rares. Le spécimen le mieux conservé en 2009 est l’Eudimorphodon ranzi du muséum de Bergame, on y remarque même des restes de poisson dans son estomac. La plupart des fossiles complets viennent des carrières de Zorzino en Italie ou de Preon Valley aux États-unis.

Leurs dents sont encore bien différentiées, elles sont relativement longues, spécialement chez Rhamphorhynchus. En outre leurs os sont plus épais, moins creux. Ils disposent tous d’une longue queue, munie d’un stabilisateur.

Les Campylognathoididae continueront à se développer durant tout le Trias mais disparaissent à la fin de celui-ci, tandis que vont prospérer les deux autres groupes.


L’émergence des Pterodactyloidea

Excepté une branche de Ptérosaures, les Pterodactyloidea, aucune ne semble avoir profondément évolué au cours du Jurassique, mais le nombre de fossiles est faible, et il est difficile en 2009 de se faire une opinion précise. Ce n’est qu’après la première moitié du Jurassique que les Pterodactyloidea commencent à jouer un rôle prépondérant. Les fossiles de la carrière de Solnhofen et ceux de Qaratai (Karatau) dans les montagnes du Kazakhstan datent de cette époque. Unwin suggère que les Pterodactyloidea sont issus d’un groupe apparu lors de la scission des Breviquartossa et des Rhamphorhynchidae. Du fait de la mobilité de ces espèces, il est impossible de savoir de quelle partie du monde elles sont issues.

Quelques espèces de cette époque ont des dents striées mais pour la plupart, elles sont lisses. Alors que les ptérosaures plus anciens se déplaçaient à quatre pattes, en repliant leurs ailes, les Pterodactyloidea devaient pouvoir se tenir sur leur pattes arrière. Ceci s’observe par exemple à la façon dont le crâne est fixé d’une manière plus verticale sur le cou. Les longueurs relatives des os des membres avant changent également. La queue, longue et terminée par un stabilisateur chez les autres espèces, est considérablement réduite. Le cinquième orteil des membres avant, une sorte d’ergot qui chez les autres espèces soutient le patagium, est pratiquement disparu chez eux.

Ces modifications morphologiques sont traditionnellement interprétées comme une amélioration de l’agilité en vol, une facilité à marcher, une augmentation de la vitesse de décollage pour échapper aux rapides prédateurs théropodes. Ces hypothèses sont étayées par le fait que les deux sous-groupes de Pterodactyloidea du Jurassique, les Dsungaripteroidea et les Ctenochasmatoidea disposent de dents très spécialisées pour la pêche en eau peu profonde, permettant respectivement, l’ouverture de coquilles de mollusques et de la filtration de l’eau.

Contrairement à ce que l’on a longtemps pensé les autres groupes de ptérosaures comme les Rhamphorhynchidae n’ont pas disparu, il est vrai cependant que la fréquence de ces fossiles diminuent. Leur nombre a peut être baissé en raison de la concurrence des Pterodactyloidea ou même des ancêtres des oiseaux.

Disparition

Le Crétacé est marqué par le développement d’une mégafaune d’espèces géantes, les exemples sont nombreux, chez les Plésiosaures, Mosasaures, Ichthyosaures et bien sûr chez les ptérosaures.

Le nombre d’espèces semble peu à peu avoir décliné jusqu’à leur disparition totale il y a 65 Ma. Les oiseaux ont occupé alors leurs niches adaptatives, du moins pour les plus petites espèces[26]. Les seuls fossiles du Maastrichtien, c’est-à-dire de la fin du Crétacé, à avoir été découverts sont ceux d’espèces géantes, plus précisément d’Azhdarchidae et de Pteranodontia. Ceci est d’autant plus surprenant qu’en général les plus grandes espèces sont les plus fragiles du fait de leur population plus réduite et leur reproduction plus lente.

Le phénomène d’extinction massive du Crétacé n’a pas touché que les espèces terrestres comme les dinosaures ou les ptérosaures mais aussi la plupart des espèces marines aussi il est donc facilement compréhensible que les espèces de ptérosaures liées au milieu marin se soient égalent éteintes. Toutefois, cela n’explique pas la disparition des azhdarchidés et des istiodactylidés, espèces non inféodées à la mer. Toutes ces disparitions de ptérosaures semblent indépendantes de l’explosion radiative aviaire.

Les plus importants gisements de fossiles de ptérosaures pour cette époque sont ceux qui se situent du Texas au Kansas, ceux de Santana dans le bassin de l’Araripe au Brésil, ceux de Xinjiang en Chine. Les deux derniers ayant la particularité, comme à Solnhofen, de contenir des fossiles avec les empreintes des tissus mous contrairement à ceux du désert nord-américain où les vestiges sont des os fragiles et dispersés. Les sites sud américains ne fournissent pas du tout les mêmes espèces que les autres, à savoir Anhanguera, Ornithocheirus, Tapejara, Thalassodromeus, Ludodactylus et Tupuxuara. En Chine on a découvert par exemple Dsungaripterus et Noripterus, des espèces à fortes mâchoires.

Classifications

Du fait du nombre relatif de fossiles et surtout de l’absence de forme transitionnelle, une classification basée sur la phylogénie est nécessairement hypothétique. Plusieurs ont été proposées, notamment celle de David Unwin en 2003 puis 2006[27], celle de Kellner en 2003, celle de Wellnhofer en 1991, celle de Peters en 1997.

En outre de nombreuses espèces sont découvertes tous les ans, ce qui rend ces classifications d’autant plus instables.

La classification classique

Felix Plieninger a proposé en 1901 de séparer le groupe en deux taxons[28] :

* Les ramphoryncoïdes, qui sont les premiers ptérosaures apparus au Trias ; ils sont caractérisés par une longue queue, des dents et l’absence de crête. Dans la conception classique, ces ptérosaures ont disparu avant la fin de l’ère. Ce groupe est en fait paraphylétique et certaines de ses espèces ont évolué jusqu’à leur disparition à la fin du Jurassique, d’autres ont survécu.
* Les ptérodactyloïdes : ce groupe de ptérosaures est apparu au Jurassique et se distingue du précédent par une queue courte, l’absence de dents chez les formes les plus évoluées, une réduction du cinquième orteil et une crête sur la tête chez certaines espèces.

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